FISIOLOGI PENDENGARAN

Pendengaran adalah persepsi saraf mengenai energi suara. Gelombang suara adalah getaran udara yang merambat dan terdiri dari daerah-daerah bertekanan tinggi karena kompresi (pemampatan) molekul-molekul udara yang berselang seling dengan daerah-daerah bertekanan rendah akibat penjarangan molekul tersebut. Pendengaran seperti halnya indra somatik lain merupakan indra mekanoreseptor. Hal ini karena telinga memberikan respon terhadap getaran mekanik gelombang suara yang terdapat di udara.1,2

Suara ditandai oleh nada, intensitas, kepekaan.1
• Nada suatu suara ditentukan oleh frekuensi suatu getaran. Semakin tinggi frekuensi getaran, semakin tinggi nada. Telinga manusia dapat mendeteksi gelombang suara dari 20 sampai 20.000 siklus per detik, tetapi paling peka terhdap frekuensi 1000 dan 4000 siklus per detik.
• Intensitas atau Kepekaan. Suatu suara bergantung pada amplitudo gelombang suara, atau perbedaan tekanan antara daerah bertekanan tinggi dan daerah berpenjarangan yang bertekanan rendah. Semakin besar amplitudo semakin keras suara. Kepekaan dinyatakan dalam desible (dB). Peningkatan 10 kali lipat energi suara disebut 1 bel, dan 0,1 bel disebut desibel. Satu desibel mewakili peningkatan energi suara yang sebenarnya yakni 1,26 kali. Suara yang lebih kuat dari 100 dB dalam merusak perangkat sensorik di koklea.
• Kualitas suara atau warna nada (timbre) bergantung pada nada tambahan, yaitu frekuensi tambahan yang menimpa nada dasar. Nada-nada tambahan juga yang menyebabkan perbedaan khas suara manusia

Frekuensi suara yang dapat didengar oleh ornag muda adalah antara 20 dna 20.000 silkuls per detik. Namun, rentang suara bergantung pada perluasan kekerasan suara yang sangat besar. Jika kekerasannya 60 desibel dibawah 1 dyne/cm2 tingkat tekanan suara, rentang suara adalah samapai 500 hingga 5000 siklus per detik. Hanya dengan suara keras rentang 20 sampai 20.000 siklus dapat dicapai secara lengkap. Pada usia tua, rentang frekuensi biasanya menurun menjadi 50 sampai 8.000 siklus per detik atau kurang. Suara 3000 siklus per detik dapat didengar bahkan bila intensitasnya serendah 70 desibel dibawah 1 dyne/cm2 tingkat tekanan suara. Sebaliknya, suara 100 siklus per detik dapat dideteksi hanya jika intensitasnya 10.000 kali lebih besar dari ini.

A. Mekanisme Pendengaran1,2,3

Proses pendengaran terjadi mengikuti alur sebagai berikut: gelombang suara mencapai membran tympani. Gelombang suara yang bertekanan tinggi dan rendah berselang seling menyebabkan gendang telinga yang sangat peka tersebut menekuk keluar-masuk seirama dengan frekuensi gelombang suara. Ketika membran timpani bergetar sebagai respons terhadap gelombang suara, rantai tulang-tulang tersebut juga bergerak dengan frekuensi sama, memindahkan frekuensi gerakan tersebut dari membrana timpani ke jendela oval. Tulang stapes yang bergetar masuk-keluar dari tingkat oval menimbulkan getaran pada perilymph di scala vestibuli. Oleh karena luas permukaan membran tympani 22 kali lebih besar dari luas tingkap oval, maka terjadi penguatan tekanan gelombang suara15-22 kali pada tingkap oval. Selain karena luas permukaan membran timpani yang jauh lebih besar, efek dari pengungkit tulang-tulang pendnegaran juga turut berkontribusi dalam peningkatan tekanan gelombang suara.

Gerakan stapes yang menyerupai piston terhadap jendela oval menyebabkan timbulnya gelombang tekanan di kompartemen atas. Karena cairan tidak dapat ditekan, tekanan dihamburkan melalui dua cara sewaktu stapes menyebabkan jendela oval menonjol ke dalam yaitu, perubahan posisi jendela bundar dan defleksi membrana basilaris.

Pada jalur pertama, gelombang tekanan mendorong perilimfe ke depan di kompartemen atas, kemudian mengelilingi helikoterma, dan ke kompartemen bawah, tempat gelombang tersebut menyebabkan jendela bundar menonjol ke luar untuk mengkompensasi peningkatan tekanan. Ketika stapes bergerak mundur dan menarik jendela oval ke luar, perilimfe mengalir ke arah yang berlawanan mengubah posisi jendela bundar ke arah dalam.
Pada jalur kedua, gelombang tekanan frekuensi yang berkaitan dengan penerimaan suara mengambil jalan pintas. Gelombang tekanan di kompartemen atas dipindahkan melalui membrana vestibularis yang tipis, ke dalam duktus koklearis dan kemudian melalui mebrana basilaris ke kompartemen bawah, tempat gelombang tersebut menyebabkan jendela bundar menonjol ke luar-masuk bergantian.

Membran basilaris yang terletak dekat telinga tengah lebih pendek dan kaku, akan bergetar bila ada getaran dengan nada rendah. Hal ini dapat diibaratkan dengan senar gitar yang pendek dan tegang, akan beresonansi dengan nada tinggi. Getaran yang bernada tinggi pada perilymp scala vestibuli akan melintasi membrana vestibularis yang terletak dekat ke telinga tengah. Sebaliknya nada rendah akan menggetarkan bagian membrana basilaris di daerah apex. Getaran ini kemudian akan turun ke perilymp scala tympani, kemudian keluar melalui tingkap bulat ke telinga tengah untuk diredam.

Karena organ corti menumpang pada membrana basilaris, sewaktu membrana basilaris bergetar, sel-sel rambut juga bergerak naik turun dan rambut-rambut tersebut akan membengkok ke depan dan belakang sewaktu membrana basilaris menggeser posisinya terhadap membrana tektorial. Perubahan bentuk mekanis rambut yang maju mundur ini menyebabkan saluran-saluran ion gerbang mekanis di sel-sel rambut terbuka dan tertutup secara bergantian. Hal ini menyebabkan perubahan potensial depolarisasi dan hiperpolarisasi yang bergantian. Sel-sel rambut berkomunikasi melalui sinaps kimiawi dengan ujung-ujung serat saraf aferen yang membentuk saraf auditorius (koklearis). Depolarisasi sel-sel rambut menyebabkan peningkatan kecepatan pengeluaran zat perantara mereka yang menaikan potensial aksi di serat-serat aferen. Sebaliknya, kecepatan pembentukan potensial aksi berkurang ketika sel-sel rambut mengeluarkan sedikit zat perantara karena mengalami hiperpolarisasi (sewaktu membrana basilaris bergerak ke bawah). Perubahan potensial berjenjang di reseptor mengakibatkan perubahan kecepatan pembentukan potensial aksi yang merambat ke otak. Impuls kemudian dijalarkan melalui saraf otak statoacustikus (saraf pendengaran) ke medulla oblongata kemudian ke colliculus. Persepsi auditif terjadi setelah proses sensori atau sensasi auditif.

B. Jaras Persarafan Pendengaran2
Diperlihatkan bahwa serabut dari ganglion spiralis organ corti masuk ke nukleus koklearis yang terletak pada bagian atas medulla oblongata. Pada tempat ini semua serabut bersinaps dan neuron tingkat dua berjalan terutama ke sisi yang berlawanan dari batang otak dan berakhir di nukleus olivarius superior. Beberapa serabut tingkat kedua lainnya juga berjalan ke nukleus olivarius superior pada sisi yang sama. Dari nukleus tersebut, berjalan ke atas melalui lemniskus lateralis. Beberapa serabut berakhir di nukleus lemniskus lateralis, tetapi sebagian besar melewati nukleus ini dan berjalan ke kolikulus inferior, tempat semua atau hampir semua serabut pendengaran bersinaps. Dari sini jaras berjalan ke nukleus genikulatum medial, tempat semua serabut bersinaps. Akhirnya, jaras berlanjut melalui radiasio auditorius ke korteks auditorik, yang terutama terletak pada girus superior lobus temporalis.
Beberapa tempat penting harus dicatat dalam hubunganya dengan lintasan pendengaran pertama implus dari masing-masing telinga dihantarkan melalui lintasan pendengaran kedua batang sisi otak hanya dengan sedikit lebih banyak penghantaran pada lintasan kontralateral.Kedua banyak serabut kolateral dari traktus audiorius berjalan langsung ke dalam system retikularis batang otak sehingga bunyi dapat mengaktifkan keseluruhan otak.


C. Fungsi korteks serebri pada pendengaran1,2
Setiap daerah di membrana basilaris berhubungan dengan daerah tertentu di korteks pendengaran dalam lobus temporalis. Dengan demikian, setiap neuron korteks hanya diaktifkan oleh nada-nada tertentu. Neuron-neuron aferen yang menangkap sinyal auditorius dari sel-sel rambut keluar dari koklea melalui saraf auditorius. Jalur saraf antara organ corti dan korteks pendengaran melibatkan beberapa sinap dalam perjalanannya, terutama adalah sinaps di batang otak dan nukleus genikulatus medialis talamus. Batang otak menggunakan masukan pendengaran untuk kewaspadaan. Sinyal pendengaran dari kedua telinga disalurkan ke kedua lobus temporalis karena serat-seratnya bersilangan secara parsial di otak. Karena itu, gangguan di jalur pendengaran pada salah satu sisi melewati batang otak tidak akan mengganggu pendengaran kedua telinga. Korteks pendengaran tersusun atas kolom-kolom. Korteks pendengaran primer mepersepsikan suara diskret sementara korteks pendengaran yang lebih tinggi di sekitarnya mengintegrasi suara-suara yang berbeda menjadi pola yang koheren dan berarti. Proyeksi lintasan pendengaran korteks serebri menunjukan bahwa korteks pendengaran terletak terutama tidak hanya pada daerah supratemporal girus tempralis superior tetapi juga meluas melewati batas lateral lobus temporalis jauh melewati korteks insula dan sampai ke bagian paling lateral lobus parietalis.

D. Penentuan Frekuensi Suara2
Suara dengan tinggi nada yang rendah menyebabkan pengaktifan maksimum membrane basilis di dekat apeks koklea dan suara dengan frekuensi yang tinggi mengaktifkan membrane basilaris dekat basis koklea, sedangkan suara dengan frekuensi menengah mengaktifkan membrana di antara kedua nilai yang ekstrim tersebut. Selanjutnya, ada pengaturan spasial pada serabut saraf di jaras koklearis, yang berasal dari koklea sampai korteks serebri. Perekaman sinyal di traktus auditorius pada batang otak dan di area penerima pendengaran pada korteks serebri memperlihatkan neuron-neuron otak yang spesifik diaktivasi oleh frekuensi suara tertentu. Oleh karena itu cara yang digunakan oleh sistem saraf untuk mendeteksi perbedaan frekuensi suara adalah dengan menentukan posisi di sepanjang membrane basilaris yang paling terangsang. Ini dinamakan prinsip letak untuk menentukan frekuensi suara.

E. Penentuan keras suara1,2
Kekerasan suara ditentuka oleh sistem pendengaran sekurnag-kurangnya melalui tiga cara. Pertama, ketika suara menjadi lebih keras terjadi peningkatan amplitudo getaran yang merangsang ujung-ujung saraf bereksitasi lebih cepat. Kedua, ketika amplitudo meningkat akan menyebabkan semakin banyak sel-sel rambut di pinggir bagian mebran basilar yang beresonasi, sehingga terjadi pemjumlahan spasial impuls, dimana transmisi melalui banyak serabut saraf. Ketiga, sel-sel rambut luar tidak terangsang secara bermakna sampai getaran membran basilar mencapai intensitas yang tinggi.

Suara yang sangat keras yang tidak dapat diperlembut secara adekuat oleh refleks-refkes protektif telinga dapat menyebabkan getaran membrana basilaris yang hebat sehingga sel-sel rambut yang tidak dapat digantikan itu terlepas atau rusak secara permanen dan menimbulkan gangguan pendengaran parsial.

F. Diskriminasi arah asal suara2
Destruksi korteks pendengaran pada kedua sisi otak baik pada manusia atau pada mamalia yang lebih rendah menyebabkan kehilangan sebagian besar kemampuannya mendeteksi arah asal suara. Namun, mekanisme untuk deteksi ini dimulai pada nuklei olivarius superior di dalam batang otak.

Nukleus olivarius superior dibagi menjadi dua yakni nukleus olivarius superior medial dan lateral. Nukleus lateral bertanggung jawab unuk mendeteksi arah sumber suara, agaknya melalui perbandingan sederhana diantara perbedaan intensitas suara yang mencapai kedua telinga, dan mengirimkan sinyal yang tepat ke korteks auditorik untuk memperkirakan arahnya. Nukleus olivarius superior medial mempunyai mekanisme spesifik untuk mendeteksi perbedaan waktu antara sinyal akustik yang memasuki kedua telinga. Nukleus ini terdiri atas sejumlah besar neuron yang mempunyai dua dendrit utama yang menonjol ke arah kanan dan kiri. Intensitas eksitasi di setiap neuron sangat sensitif terhadap perbedaan waktu yang spesifik antara dua sinyal akustik yang berasal dari kedua telinga. Pada nukleus tersebut terjadi pola spasial perangsangan neuron. Suara yang datang langsung dari depan kepala merangsang satu perangkat neuron olivarius secara maksimal dan suara dari sudut sisi yang berbeda menstimulasi pernagkat neuron lainnya dari sisi yang berlawanan.

G. Ketulian2
Tuli biasanya dibagi dalam dua jenis. Pertama yang sisebabkan oleh gangguan koklea atau saraf pendengaran, yang biasanya dimasukkan dalam tuli saraf dan kedua yang disebabkan oleh gangguan mekanisme telinga tengah untuk menghantarkan suara ke koklea, yang biasanya dinamakan tuli hantaran sebenarnya bila koklea atau saraf pendengaran dirusak total makan orang tersebut akan tuli total akan tetapi bila koklea dan saraf masih utuh tetapi system osikular rusak atau mengalami ankilosis kaku karena fibrosis atau kalsifikasi, gelombang suara tetap dapat dihantarkan ke koklea dengan cara konduksi tulang seperti penghantaran bunyi dari ujung garputala yang bergetar, yang ditempelkan langsung pada tengkorak.

H. Hambatan Persepsi Auditif3
Sensori auditif diaktifkan oleh adanya rangsang bunyi atau suara. Persepsi auditif berkaitan dengan kemampuan otak untuk memproses dan menginterpretasikan berbagai bunyi atau suara yang didengar oleh telinga. Kemampuan persepsi auditif yang baik memungkinkan seorang anak dapat membedakan berbagai bunyi dengan sumber, ritme, volume, dan pitch yang berbeda. Kemampuan ini sangat berguna dalam proses belajar membaca. Persepsi auditif mencakup kemampuan-kemampuan berikut :
a. Kesadaran fonologis yaitu kesadaran bahwa bahasa dapat dipecah ke dalam kata, suku kata, dan fonem (bunyi huruf)
b. Diskriminasi auditif yaitu kemampuan mengingat perbedaan antara bunyi-bunyi fonem dan mengidentifikasi kata-kata yang sama dengan kata-kata yang berbeda.
c. Ingatan (memori) auditif yaitu kemampuan untuk menyimpan dan mengingat sesuatu yang didengar
d. Urutan auditif yaitu kemampuan mengingat urutan hal-hal yang disampaikan secara lisan
e. Perpaduan auditif yaitu kemampuan memadukan elemen-elemen fonem tunggal atau berbagai fonem menjadi suatu kata yang utuh

Hambatan persepsi auditif dapat terjadi sebagai bagian dari auditory processing disorder(gangguan proses auditori) yang penyebabnya belum diketahui secara pasti. Gangguan ini mungkin disebabkan oleh adanya gangguan proses di otak atau berhubungan dengan kondisi kondisi lain seperti disleksia, Attention Defisit Disorder, Autism Spectrum Disorder, gangguan bahasa spesifik, atau hambatan perkembangan. Anak yang mengalami gangguan proses auditori biasanya dapat mendengar suara (informasi bunyi) tetapi memiliki kesulitan untuk memahami, menyimpan, menempatkan, mengemukakan kembali atau menjelaskan informasi tersebut untuk kepentingan akademik maupun sosial.

Hambatan persepsi auditif dapat mencakup beberapa hal seperti:
• kesulitan menentukan figur dan latar bunyi
• kesulitan mengingat (memori) bunyi
• kesulitan diskriminasi bunyi
• kesulitan untuk memperhatikan bunyi
• kesulitan untuk proses kohesi (memadukan) bunyi 

DAFTAR PUSTAKA

1. Sherwood, Lauralee. Human Physiology. 6thed. USA: The Thomson Corporation. 2007
2. Guyton A.C. Physiology of The Human Body. 11th ed. Philadelphia: W.B. Saunders Company. 2003.
3. Prihardini D, dkk. Sensori dan Persepsi Auditif. Bandung: Fakultas Ilmu Pendidikan Universitas Pendidikan Indonesia. 2010